有羽毛、还会飞…称霸全球的恐龙到底是如何发展的？

△恐龙的形象随着化石发现也在不断的更迭(来源: https://www.researchgate.net/publication/281344854_Taking_up_the_legacy_of_Waterhouse_Hawkins_and_Owen_art_and_science_for_a_new_Italian_project_to_bring_back_dinosaurs_to_life/figures?lo=1)

1.从神话中走出的巨大蜥蜴

古生物学的相关概念在古希腊时代就已经萌芽，但受限于中世纪“上帝最大”的理念，整个学科停滞到17世纪才复苏，而“恐龙”一词则更要到19世纪才出现。

17世纪以来，恐龙化石曾被当成巨型鱼类、大象腿骨甚至巨人阴囊，第一个被正确描述为“巨型爬行动物”则一直要到1824年，由牛津大学的传教士威廉·巴克兰命名的巨齿龙，以及1825年由英国医生曼特尔所发表的禽龙，但这时还仅是将这些骨头当成发育过剩的古代蜥蜴。

被描述成巨人阴囊的巨齿龙腿骨(来源: https://imgur.com/DLyP6fj)

随着越来越多化石的发现，开始有人注意到这些化石与现生的蜥蜴、鳄鱼都不相同，因此1841年理查德·欧文提出了“恐龙类”的分类概念，正式揭开这一类群的研究序幕。

2.“站立”于世界之巅的恐龙!

恐龙虽然被自立了一派，但对爬行动物的刻板印象仍旧继续荼毒人们的认知，例如在1851年举办的第一届世界博览会中，禽龙和巨齿龙的复原模型都是用四条粗壮的腿趴在地上。

△1851年版本的禽龙复原图(来源:https://www.pinterest.com/pin/436567757616280534/)

这个形象的修正一直到1878年，在比利时地下300米的矿坑找到完整的禽龙骨架，由于前后肢的比例明显不同，才让恐龙像袋鼠依样挺直腰版，直直站立。

△直立式禽龙复原图(来源: http://dinosaurpictures.org/Iguanodon-pictures)

这个形象虽然依旧是错误的，但对许多经典影视形象中的怪兽影响深远，例如怪兽之王“哥斯拉”的霸气站姿以及小猪佩奇中乔治手上那只恐龙玩偶都属于这个时代的复原遗留物。

其后恐龙化石的研究热潮也从欧洲转移到世界各地，例如发生在美国西部著名的“化石战争”就由马什和柯普两位古生物学家为了争夺化石所引起，也在当地发现了剑龙、梁龙、异特龙等恐龙巨星。

此外，非洲和亚洲也都有许多西方国家的考察团、探险队进行化石挖掘，如在埃及也发现了大型肉食恐龙如棘龙、鲨齿龙以及东非有五层楼高的腕龙；而亚洲则发现第一窝恐龙蛋，戈壁沙漠也发现原角龙、窃蛋龙和迅猛龙等等。

直到近代，世界各地有越来越多的恐龙化石被发现，甚至挖到了澳大利亚、南极都有找到恐龙化石(当然啦，恐龙时代比现在更加炎热，南极也还没有那么「南」，所以虽然也冷，但恐龙时代的南极可能并没有冰雪)，因此当时的恐龙算是实质意义上的称霸全地球。而在南美和非洲的三叠纪地层中找到许多早期的恐龙，更让人们有机会得以一窥恐龙起源的奥秘。

3.龙与鸟的亲密关系

最早怀疑恐龙和鸟类有奸情的是提倡“演化论”的达尔文和赫胥黎阵营，他们认为1860年德国发现的始祖鸟就是爬行动物到鸟类的一个过渡物种。而发明“恐龙”一词的欧文则在这件事情上认怂，坚信始祖鸟只是一只保留胚胎特征的鸟。由于材料缺乏，这个争议就被搁置许久。

△始祖鸟化石标本(来源: https://www.livescience.com/18085-winged-dinosaur-archaeopteryx-black-feathers.html)事件的转机出现在1930年，在美国和蒙古发现的许多小型肉食恐龙，如恐爪龙、迅猛龙、窃蛋龙等等在骨骼结构上与鸟类有许多相似。

这一变革对恐龙形象的影响重大，如1960年代末期开始有学者提出恐龙应该不是庞大、迟钝的爬行动物，而是更接近鸟类有着高代谢率以及敏捷聪慧的行动力。而骨骼上，恐龙从袋鼠式站立又弯下了腰，脊椎平行于地面，和鸟类一样。

最经典的案例莫过于1993年上映的侏罗纪公园，斯皮尔伯格按照当时最前沿的复原，创造了一个霸王龙弯下腰狂奔、迅猛龙聪慧而狡猾的惊悚灾难电影。

△恐龙的脊椎类似于鸟类平行于地面(来源: https://www.google.com/search?tbm=isch&q=jurassic+park&chips=q:jurassic+park,g_1:t+rex:WKjkX_bKzUs%3D&usg=AI4_-kQSGoxjwSA0qsjGuELNvV7WfAQ8zQ&sa=X&ved=0ahUKEwi4nOKMjf_fAhUDjLwKHZSGAfEQ4lYIKCgB&biw=1536&bih=706&dpr=1.25#imgrc=21AG5pu5k5LUnM:)

但恐龙的形象转变到这里还没画上休止符，后续更多研究表明恐龙时代应该比我们想象的更加…蓬松和毛茸茸。

4.绒毛恐龙现身

一直以来，羽毛被当作是鸟类的专利，但20世纪末，中国开始发现大量精美的恐龙化石，最令人惊讶的是，它们都带着羽毛。这一波化石的发现，带来划时代的进展，让中国瞬时跃上古生物研究的中心地位。

这些带羽毛恐龙不只佐证了恐龙到鸟类的演化途径，更是见证了羽毛发展的过程。例如在一系列的化石中，我们能看到羽毛从绒毛状到含有中轴的对称羽毛，再从对称变成不对称羽毛来适应飞行。

而羽毛的位置也见证了对于飞行的尝试。现在看看鸡、鸭、麻雀、鸽子等鸟类，可以发现它们的脚上都是光秃秃的，没有羽毛更没有翅膀。但在著名的小盗龙中，就能见到腿上还有羽毛，代表鸟类在完全适应于飞翔前，也是有经历过四翼滑翔的阶段(看看蝙蝠和飞鼠，它们的腿都还连接着翼膜来帮助滑翔)。

△四翼飞行的小盗龙(來源: Li, Q. , Gao, K. Q. , Meng, Q. , Clarke, J. A. , Shawkey, M. D. , & D"Alba, L. , et al. (2012). Reconstruction of microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 335(6073), 1215-1219.)

而后续更多化石研究中，也不断在扩大羽毛的分布范围，如镰刀龙类、暴龙类、窃蛋龙类等兽脚类恐龙也都发现羽毛分布，不仅如此，更在鸟臀类恐龙的鹦鹉嘴龙、天宇龙以及库林达奔龙也都找到羽毛，因此羽毛可能从恐龙祖先的时代开始就已经穿上了。

△华丽羽王龙复原图（来源：https://www.smithsonianmag.com/science-nature/scientists-discover-a-gigantic-feathered-tyrannosaur-172633563/）

2018年的研究更发现翼龙身上的毛发有类似鸟类羽毛结构的存在，如果这两种毛状结构同源，那羽毛的分布应该比我们预想的更早且更广泛分布在中生代的恐龙类及翼龙类等爬行动物中。

△疑似带有羽毛结构的翼龙化石(Z. Yang, B. Jiang, M. McNamara, S. Kearns, M. Pittman, T. Kaye, P. Orr, X. Xu and M. Benton, 2018. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology and Evolution. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7)

现代研究恐龙发展的方法

在21世纪的今天，除了新地点、新材料、新发现以外，我们还运用更多新方法来研究恐龙。

1.看到骨子里!

△从骨组织研究恐龙的生长(Erickson, & Gregory, M. . (2014). On dinosaur growth. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 42(1), 675-697.)

恐龙会终其一生不断生长，在不同季节随着温度和食物资源的变化也会有不同的生长速率，因此会在骨头上形成类似植物“年轮”的结构。

通过数这些“年轮”，我们可以知道恐龙死亡的时候几岁了，而每段“年轮”之间的间隔宽窄也见证了年度生长速率的快慢，这能用来推断一个恐龙是属于快速生长的少壮阶段还是已经不太生长、垂垂老矣的阶段。

这种将恐龙骨头切开来判断生长过程和年龄的方法已经行之有年，而到近代随着研究的深入和成像技术的进步，人们不断完善这种研究方法，例如配合生长曲线来讨论生长过程，藉由更细微的骨细胞、纤维层级来判断生长结构和不同种类间细微的差异变化。

2.恐龙体温怎么测?

恐龙究竟是不是冷血动物的问题，以往都是解剖学结构来间接推断，但随着稳定同位素的应用，现在能直接探测到恐龙的体温。

带有相同质子数、不同中子数的原子会构成“同位素”，性质稳定不会衰变的就称为“稳定同位素”，稳定同位素重量不同，在不同温度下，这些不同重量原子的活跃程度也都不同，因此就能藉由构成化石元素中同位素的比例来判断形成时的温度。

根据最新的研究，窃蛋龙等小型兽脚类恐龙体温大约是32摄氏度，大型蜥脚类恐龙则在35~38摄氏度。这些这些体温相对于同体型的哺乳动物或鸟类都偏低，亦即恐龙虽然带有一定的体温，但其产生温度的代谢和机能没有到哺乳动物或鸟类那么有效率，因此被归类在“中温型动物”。

3. 恐龙颜色

以往有关恐龙是什么颜色大多是靠学者们脑洞去填补，但现在运用电子显微镜扫描羽毛的话，可以观察到其中的色素体结构。

学者们发现在现生鸟类不同颜色的羽毛中，会有不同的色素体构成。例如杆状的黑色素体代表黑色、圆形的褐黑色素代表赭红色、白色则缺乏色素体，而不同排列模式的色素体也会反映光学色泽，例如排列整齐得黑色素体在光照下会散发金属光泽。

△从色素体地排列和形状可以分辨羽毛的颜色(Li, Q. , Gao, K. Q. , Meng, Q. , Clarke, J. A. , Shawkey, M. D. , & D"Alba, L. , et al. (2012). Reconstruction of microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 335(6073), 1215-1219.)

将这些数据应用在恐龙羽毛化石上，就能反映出恐龙身上羽毛的色泽和光泽。

除了上述的领域外，随着科技发展和跨学科结合，也有越来越多丰富的研究方法被应用到恐龙研究上。

复活恐龙

从电影《侏罗纪公园》引发的热潮以来，恐龙复活一直是许多人的梦想或梦魇。

电影《侏罗纪公园》剧照（来源：http://jurassicpark.wikia.com/wiki/File:Drilling_amber.png）

电影中透过琥珀中蚊子来抽取恐龙血液DNA看似很科学，但现实中这个方法其实行不通。因为DNA在生物体死亡开始就会不断的降解，较为乐观的数据认为能有机会保存100万年左右，但恐龙灭绝已经是6600万年前的事情了，因此DNA保存下来的机率非常渺茫。

追溯过去行不通的话，就有学者将点子动到现存的恐龙身上——鸟类。鸟类是恐龙家族中唯一从大灭绝中幸存的后裔，对于想要复活恐龙的学者来说，鸟类体内的DNA也许就是事件的关键转机。

在胚胎发育的过程中会带有许多祖先的特征，例如人类胚胎在特定发育阶段就还会出现蹼、鳃裂这些祖先的特征，因此演化的记忆其实会有部分遗留在基因的蓝图中，并在胚胎发育阶段出现，有关这类相关的研究属于“演化发育生物学”的范畴。

在这类研究中目前已经取得一定成果，例如在鸡的实验中已经成功将部分祖先基因打开，让鸡出现牙齿构造，而下一步则是研究翅膀到爪子、尾羽到尾巴的一个过程，实现一个半鸡半龙的“鸡龙”。