恐龙群里的“蝙蝠侠”

　　长臂浑元龙的活体复原图和奇特膜翼的3D图。 （王敏供图）

　　图a为长臂浑元龙化石。图b为长臂浑元龙复原图。图c为膜翼上的黑色素体。图d为骨质胃内容物组织学结构。 （王敏供图）

　　超级英雄电影中，蝙蝠侠是一个另类，他的超能力是“有钱”。日前，国际顶级学术期刊《自然》也介绍了一种另类的侏罗纪恐龙——“长臂浑元龙”。它虽然个头小，体长约32厘米、体重约306克，还没鸽子大，却能像蝙蝠般飞行，仿若恐龙里的“蝙蝠侠”

　　长臂浑元龙属于迄今仅仅出现在中国的善攀鸟龙类，这是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员王敏、邹晶梅、徐星、周忠和的研究成果。他们在《自然》上的此项研究揭示了膜质翅膀在恐龙中的演化。该发现基于对2017年获得的一件新化石研究，化石距今约1.63亿年，是目前已知最完整的善攀鸟龙类化石。

　　怪异的善攀鸟龙

　　善攀鸟龙究竟是什么样的恐龙？我们先从会飞的脊椎动物说起。

　　翼龙、鸟类和蝙蝠都是会飞的脊椎动物，但它们的飞行结构形态迥异，这是在漫长的演化史中各自独立演化出来的。需要注意的是，翼龙虽然名字里有个“龙”字，且与恐龙同时代，却不是恐龙。翼龙和恐龙同属双孔亚纲的初龙类，分属不同的目，翼龙是初龙类中的翼龙目，恐龙则是初龙类中的蜥臀目和鸟臀目，它们走的是两种截然不同的进化路线。

　　“善攀鸟龙类是恐龙，它走出了一条匪夷所思的征服蓝天之旅。”王敏介绍。

　　善攀鸟龙类生活在中—晚侏罗世，是恐龙家族中最为怪异的类群。它们形态特殊，像是恐龙和鸟类的“混合体”，此前已发现宁城树栖龙、胡氏耀龙和奇翼龙3个属种。

　　宁城树栖龙是个萌萌哒的“未成年”：它体长不足20厘米，古生物学家推测，目前发现的化石可能还是幼体。它属于兽脚亚目善攀鸟龙科，生活在晚侏罗世，化石发现于中国内蒙古赤峰宁城地区。大部分兽脚亚目恐龙的第二指最长，而宁城树栖龙却第三指最长，且长度达到第二指的两倍。这种长指骨便于抓握树枝，是宁城树栖龙诸多树栖特征中的一种。古生物学家推测，它是一种栖息于树上的动物，去树上生活是为了方便搜寻食物和躲避被捕食，而不是直接与飞行有关。

　　胡氏耀龙则是个有酷炫尾羽的“杀马特”：它的化石也发现于宁城，同样是生活在侏罗纪时期的恐龙；长有4枚长20多厘米的带状尾羽，如果算上耀眼的尾羽，身体全长超过40厘米。它属于鸟翼类，类似原始的有羽毛恐龙，是与鸟类关系最为接近的恐龙之一。

　　但宁城树栖龙和胡氏耀龙都缺乏飞羽，没有鸟类那样的正经翅膀，也就没有飞行能力。

　　奇翼龙就不同了，它会飞。但它的飞行结构没走飞鸟的“羽毛”路线，而是走起了“飞天蝙蝠”路线。2015年的《自然》杂志曾刊登过中国科研团队徐星等人命名的“奇翼龙”：这是一种生活于约1.6亿年前的小型似鸟恐龙，化石来自中国河北青龙县侏罗系地层。从化石来看，奇翼龙的前肢附着翼膜，还具有一根棒状长骨。研究者据此认为，奇翼龙长着像蝙蝠一样的膜状翅膀，这挑战了此前的认知——鸟类及其恐龙近亲的翅膀都拥有片状飞羽的共同特点。

　　然而，奇翼龙的标本仅有一件，且保存不完整，因此学界对于其棒状长骨和翼膜的结构还存有争议。

　　完整标本的“实锤”

　　现在，这些争议被更加完整的新化石所带来的“实锤”证据终结了。在新的浑元龙化石上，研究人员发现了与奇翼龙相似的棒状长骨和翼膜（翼膜中保存有色素体），这为棒状长骨和翼膜的研究提供了确切无疑的证据。

　　据悉，这块新化石是2017年周忠和院士带领的团队在辽宁晚侏罗世地层考察时所获。经过长达一年的室内修理、实验和对比研究，研究团队认为它代表一种新的善攀鸟龙类，将其命名为“长臂浑元龙”。为啥起了“浑元龙”这么酷炫的名字呢？因为它超级混搭——是恐龙家的血统，却长了蝙蝠家和翼龙家那样的翼膜翅膀，鸟家那样的尾巴。

　　浑元龙在肱骨近端关节面、手指和腰带形态方面明显不同于其它善攀鸟龙类，并且具有原始鸟类那样的尾综骨，能够像鸟类那样缩短尾骨将身体重心前移，有利于在飞行及滑翔时保持稳定。浑元龙发现于燕辽生物群晚侏罗世早期的海房沟组，距今约1.63亿年，其正型标本是目前已知最完整的善攀鸟龙类化石——甚至完整到能看出浑元龙去世那天吃了啥。其体内还保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨质胃容物，这是在善攀鸟龙类中首次发现的与食性相关证据，研究人员据此推测其为杂食性。

　　两种飞行演化路径

　　“长臂浑元龙”，特征除了“浑元”，还有“长臂”。

　　通常来说，动物飞行靠翅膀，翅膀长在前肢上。在对比恐龙前肢时，研究人员发现，善攀鸟龙类的前肢比例构成非常奇特。

　　王敏等人分析了中生代虚骨龙类（包括鸟类）四肢长度的演化，特别是在接近飞行起源时有哪些显著变化。研究结果显示，自副鸟类（包括所有鸟类，但不包括窃蛋龙类的最广义类群）开始，它们的前肢开始加长，但仅有善攀鸟龙类的加长程度接近中生代鸟类，而其它非鸟龙类恐龙从未获得。

　　据研究，善攀鸟龙类前肢的加长主要源自肱骨和尺骨；在鸟类、驰龙类或者伤齿龙类中，则是掌骨的加长，而这些类群的前肢具有飞羽。通俗点说，虽然都是用前肢带动翅膀飞，都要强化前肢，它们强化的重点不同：善攀鸟龙类把技能点加在胳膊上，让手臂更长；鸟类则把技能点加在手掌上，让掌骨更长。

　　这两种路线各具优势：浑元龙的前肢异常加长，甚至超过了中生代多数鸟类，是名副其实的“长臂”。长臂加上翼膜，带来的结果就是，前臂越长，翼展越宽。而对鸟类来说，更长的掌骨可以用来附着更多的羽毛，带来更强的飞行能力。

　　“这样的差异可能与翼膜的出现有关。”王敏认为，善攀鸟龙类通过加长的肱骨和尺骨、第三手指，与棒状长骨来附着膜质的翅膀，而鸟类、驰龙类和伤齿龙类则需要较长的掌骨来附着飞羽。“膜质翅膀和短掌骨”“羽毛翅膀和长掌骨”，这是两种不同的飞行模式对动物前肢结构产生的巨大改变。“在善攀鸟龙类和鸟类临近分化之时，两者的翅膀结构因为飞行演化路径不同，而产生了显著变化。”王敏说。

　　那么，两种路线各走了多远呢？

　　已知的善攀鸟龙类均生活在晚侏罗世，在白垩纪的恐龙中就没有再发现类似的膜质翅膀。也就是说，这种演化路线相对短暂。而由飞羽构成的翅膀自晚侏罗世出现，延续到白垩纪，之后又经过漫长的演化，最终形成了鸟类的羽翼。现在，鸟类已经是自然界分布最广、最富生机的动物类群之一，现存鸟类种类已经突破1万大关。

　　“善攀鸟龙类独特的飞行结构代表了飞行演化的一次短暂尝试。”王敏说，“它的发现及研究成果具有重要意义——这表明在恐龙向鸟类的演化中，特别是在飞行起源时，并不仅仅只有羽毛这样单一飞行器官的构成方式，另一种以膜质翅膀为代表结构的飞行器官也已经出现。”