恐龙很灵活？

　　化石是见证地球生命演变的实证，不同的化石有着不同寻常的含义。化石作为保存在岩石中的远古（一般指一万年以前）生物遗体、遗迹和死亡后分解的有机物分子，可以分为实体化石、模铸化石、遗迹化石和化学化石（又叫分子化石）这四大类。

　　其中，遗迹化石是指古代生物在生活底质（如沉积物）表面或内部留下的活动痕迹，如足迹、移迹、钻孔生物在石质底质中钻蚀的栖孔和在软底质中挖掘的潜穴、粪团、粪粒、卵、珍珠、胃石等生物代谢、排泄和生殖产物。遗迹化石其显著的特点在于它反映了生物体生活时的瞬间，而非其它化石都是死亡后残留下来的那样。

　　在遗迹化石中，足迹化石尤其显得弥足珍贵，是研究远古动物行为方式，探索动物行为起源的重要依据。让我们看看恐龙、翼龙和最早的动物足迹都告诉了我们哪些有趣和有意义的信息。

　　恐龙足迹化石可以告诉我们什么？

　　大家都应该对恐龙留下的脚印或足迹化石很熟悉。甘肃刘家峡遗留的长达1.5米的世界之最恐龙足迹化石更是让人感受到了恐龙的伟岸与震撼（图1）。

图1 世界最大的恐龙脚印（国家地理科学杂志）

　　那么，恐龙足迹化石是如何形成的呢？恐龙足迹是恐龙在温度、粘度、颗粒度比较适中，不是太软也不是太硬的地表行走时留下的。

　　虽然，古生物学家难以根据足迹来判断其主人到底属于哪种恐龙，只能将它们分为遗迹科、属和种。但能清楚了解的是，不同大类的恐龙其足部骨骼结构有着很大的差异，这些独有的特征总会反映到足迹的形状上。

　　一般恐龙脚印有单趾型、双趾型、三趾型、四趾型、和五趾型（图2）。从已发现的恐龙脚印来看，三趾型的最多，约占70%左右，兽脚类肉食性恐龙和鸟脚类恐龙大多为三趾型，二趾型的较少。

图2 各种类型的恐龙脚印

　　刘家峡恐龙足印化石群有1800多平方米。最大的一组足印每个都将近1米，其中最大的一个长1.5米、宽1.2米，足有半个乒乓球桌大，一个成年人可以很容易地坐在足印中间。

　　恐龙足迹与恐龙骨骼化石保存有一个明显的不同，它是恐龙生活中行走行为的反映，是原地埋葬的产物。因此，恐龙足迹不仅可以反映恐龙个体大小，恐龙类别，恐龙群落的大小（图3），还可以还原恐龙生前的运动状态，推断这些恐龙是否存在互相搏斗的场景。

图3 恐龙群体行走的足迹化石

　　恐龙刚刚诞生的时代，还是个小不点，地球上曾生活着远比恐龙庞大的古爬行动物。但是，恐龙为什么能战胜体型远比它庞大的原始爬行动物呢？很重要的原因就是早期的恐龙都是两条腿直立行走的肉食动物，其运动的灵活性和新陈代谢的能力明显胜于它的旁系亲戚。那么科学家们又是如何知道的呢？就是依据恐龙骨骼化石和足迹化石判断出来的。恐龙是主要生存于陆地上的爬行动物，四肢直立于身体之下，而非往两旁撑开，恐龙的臀窝朝向两侧，股骨的第四粗隆部往内，两者契合，从而产生了直立的步态（图4）。

图4 恐龙直立行走的骨骼结构

　　足迹化石同样还可以反映恐龙是群居还是独居。在中国，恐龙足迹研究开始于1929年，那一年古生物学家在陕北神木侏罗纪地层中发现了禽龙类的足迹。此后，1940年在辽宁朝阳发现了400多个恐龙足迹。1949年以后，多个地方的恐龙足迹被陆续发现。2001年，在甘肃永靖盐锅峡两千平方米范围内，古生物学家共发现了10个恐龙足迹化石点、数千个足迹，其规模之大、数量之多、多样化程度之高、保存之好，在亚洲，都是前所未见的（图5）。2010年在山东诸城，人们又发现了包含3000多个恐龙足迹的大型化石点，这些足迹显示一群大型蜥脚类恐龙在进行集群迁徙，而另一群大型兽脚类恐龙在追捕一大群小型鸟脚类恐龙。这可能是世界上被发现的最大规模的恐龙追捕现场了。

图5 甘肃刘家峡恐龙足迹化石（来自国家地理科学杂志）

　　从天而降的翼龙脚印

　　翼龙类是最早飞上蓝天脊椎动物（图6），早期的翼龙有着长长的尾巴，嘴巴布满牙齿，而后期的翼龙中则出现了翼展达到18米的地球上有史以来最大的飞行动物。翼龙出现于距今约2.3亿年前的晚三叠世，与恐龙一道灭绝于距今6650万年前的白垩纪末。

图6 翱翔的翼龙（来自网络图片）

　　翼龙的生活以飞行为主，能在地上留下较深足迹并完整保存的几率相当低。而且翼龙骨骼很轻，造成它体重不大、脚印不深的状况，以致形成足迹化石的机会非常小，翼龙脆弱的骨骼几乎没形成化石的机会，因此，不论翼龙化石或是足迹化石都十分珍贵。

　　过去很长时间，有关翼龙化石的信息基本上来自欧洲和南美洲，处于两者之间的亚洲，鲜有翼龙化石的报道。近年来，翼龙化石不断在中国发现，也有越来越多的翼龙脚印被人们看到。这些都表明，中国也是中生代翼龙翱翔的主要栖息地。

　　继甘肃刘家峡恐龙化石发现地首次发现了翼龙足迹化石，之后又在浙江东阳、山东青岛即墨市、重庆綦江莲花保寨等地相继发现了翼龙足迹化石（图7）。

图7 翼龙脚印（图片来源于网络）

　　其中，重庆綦江莲花保寨化石点发现了中国最大的翼龙足迹动物群。据悉，该遗址保存了包括翼龙类、大型蜥脚类、禽龙类、古鸟类等极其丰富的足迹化石。其中翼龙足迹超过30个，是目前中国保存数量最多的（图8）。

　　在重庆綦江一个地层能发现这么多翼龙类足迹，说明当时翼龙在此活动非常频繁，也印证了綦江是一个名符其实的白垩纪公园。有趣的是，这些翼龙足迹就落在古鸟类足迹旁边，显示了它们之间和睦却充满竞争的关系。

图8綦江翼龙足迹（图片来源于网络）

　　过去曾认为，翼龙类在地面的形走相当笨拙，也不清楚翼龙类在地上移动时是采用四足方式还是二足方式。但山东青岛即墨市区附近发现的5个翼龙足迹化石似乎比较好地解答了这些疑问。这些翼龙足迹化石由两对前后肢足迹以及一个后肢足迹组成。科学家发现即墨的翼龙足迹就是典型的四足运动方式，从周边的水痕来看，这只翼龙很可能正在涉水或寻找食物，它在地面能够相当顺利地运动（图9）。

图9翼龙类在水畔行走留下足迹（绘图Mark Witton）

　　另一个有趣的发现来自对法国翼龙脚印的研究。科学家发现翼龙在降落到地面上以前，先在空中停留片刻，就像现在很多鸟类采用的降落方式。翼龙留下的爪痕显示，它降落在地面上时的速度很快，在它完全停止下来以前，还往前跳了几下（图10）。这是科学家首次确定由远古翼龙在降落时留下的脚印。

图10 翼龙降落地面觅食时留下的步伐（图片来源于网络）

　　见证动物行走的历史

　　足迹化石的功劳远不止体现在恐龙和翼龙的发现上，还有比这个更惊人的。2018年，中国科学院南京地质古生物研究所陈哲等研究人员发现了在我国湖北三峡地区前寒武纪末具有附肢的两侧对称动物留下的足迹（图11）。这些足迹有两条平行的足迹与潜穴相连，反映了造迹生物行为的复杂性。造迹生物时而钻入藻席层下进行取食和获取氧气（另有研究认为当时的海水可能是缺氧环境，而藻席的光合作用可以在局部产生氧气富集），时而钻出藻席层在沉积物表面爬行。据此科学家判断这是一条身体两侧对称、具有附肢的节肢动物或环节动物，又或是它们的祖先。并因此将地球动物行走的历史前推至前寒武纪末，这一发现在国内外产生了重要影响。

图11三峡地区世界最古老的足迹化石（陈哲供图）

　　根据前寒武纪与寒武纪足迹化石的研究对比，科学家还发现了一个非常重要的现象，那就是两个时代的生物面貌的差异，大到了非常惊人的地步。因为前寒武纪生物界足迹化石非常罕见，已有被发现的足迹也非常的简单，所呈现生物面貌是寂静、主要营固着底栖生活、彼此相安无事、被动营养取食等，而寒武纪足迹化石异常丰富和多样，生物面貌显得极为复杂化，生物活动频率极大提升，活动范围也极为扩大，生活形式非常多样（图12）。由此反映出当时的海洋环境发生了重大而显著的变化。

图12 前寒武纪与寒武纪遗迹化石的对比

　　那么，足迹化石为何能够吸引古生物学家的关注呢？这是因为，足迹化石虽然不能像实体化石那样保存生物完整的形态，但从足迹化石中可以分析出生物大概的形态特征和行为学特征，比如它们是如何走路的。而在前寒武纪到寒武纪的转折时期，足迹化石显得尤为重要。因为那时候保留下来的动物实体化石十分稀少。前寒武纪的生物是没有骨骼的，只有在非常特殊的条件下才能保存下来。当直接证据缺失的时候，学者们只能通过间接证据遗迹化石来推测当时的环境，反推是哪些生物留下的足迹、它们有没有复杂的动物行为等。那些比较可靠的遗迹化石，就能提供给我们前所未有的信息。

　　显然，在中国三峡发现的足迹化石所提供的尽管是间接的证据，无疑为认识古老动物的行为，乃至寒武纪生命大爆发起源与演化提供了一条重要线索。